.RU

Возникновение жизни на земле


ТЕМА: ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ


ПЛАН


Введение

1. Первые шаги

1.1. Философские мысли о возникновении жизни

1.2. Религиозные взгляды на жизнь

1.3. Научный взгляд на жизнь

1.4. Жизнь из космоса

2. Возникновение жизни

2.1. Предпосылки возникновения жизни на земле

2.2. Зарождение и развитие эволюционной идеи

2.3. Эволюция одноклеточных организмов

2.4. Возникновение и развитие многоклеточной организации

2.5. Эволюция растительного мира

2.6. Эволюция животного мира

2.7. Эволюция биосферы

Заключение


ВВЕДЕНИЕ


В нашей современной суете мы слишком заняты своими повседневными делами, но стоит вырваться куда-нибудь в лес, в горы, к реке, оглядеться, и сразу в голове возникает множество вопросов: как это все появилось, какое место в природе занимает человек?

С незапамятных времен происхождение жизни было загадкой для человечества. С момента своего появления благодаря труду человек начинает выделяться среди

существ. Но вопрос «откуда мы?» человек получает сравнительно недавно – 7-8 тыс. лет назад, в начале нового каменного века (неолита). Весьма примечательно, что именно в начале неолита люди выходят из пещер и начинают строить постоянные жилища на открытых местах. Перед взором человека раскрывается мир, который до того был ему известен лишь частично по охотничьим вылазкам. Картина окружающего мира непрерывно обогащается, так как человеческий разум открывает все новые горизонты. Этому способствует зарождение земледелия и ремесел. До этого времени человек с трудом отделял себя от других животных (человек был и охотником, и своеобразной дичью), но постепенно он стал отграничивать себя от природы и своим внутренним духовным миром. Вместе с этим появляется вера в то, что окружающая природа – животные и растения, реки и моря, горы и равнины

– тоже одушевлена~

Это примитивное, но практичное отождествление окружающей природы с одушевленностью человека имело серьезные последствия. Первые примитивные формы веры в нереальные, сверхъестественные или божественные сипы, существовавшие уже 35-40 тыс. лет назад, расширяются и укрепляются. Человек понимает, что он смертен, что одни рождаются, а другие умирают, что он создает орудия труда, обрабатывает землю и получает ее плоды. А что же лежит в основе всего, кто перво-создатель, кто создал землю и небо, животных и растений, воздух и воду, день и ночь и, наконец, самого человека?

Так возникло представление о сотворении мира как о «творческом акте» бога, и этот миф лежит в основе всех религий. В Библии говорится: «В начале Бог создал небо и землю»; на четвертый день Бог распоряжается: «Да произведет вода обильное множество одушевленных гадов, и птицы да летают над землей в небесном просторе». Вторая часть творения: ~<И создал Бог человека по своему образу и подобию»~ И, наконец: «Господь Бог создал женщину из ребра, которое взял от человека, и привел ее к человеку».

Как сборник различных по времени написания и по содержанию произведений древнееврейской культуры Библия (ее древнейшая часть известна с !Х в. до н.э.) заимствовала представления о сотворении мира из древневавилонских и древнеегипетских мифов. Эти мифы – продукт чистой фантастики и мистицизма, но они показывают нам, какими были древние представления о происхождении мира. Впрочем, они властвовали умами людей на протяжении тысячелетий; многие верят в них даже и сегодня; известно, что простого человека легенды и мифы всегда волновали больше, чем научная истина.

Одна счастливая находка – алебастровая ваза, найденная при археологических раскопках древнешумерского города Урука, который существовал в Южной Месопотамии 4000 лет назад – позволила познакомиться с древними представлениями о возникновении живых существ. Ваза украшена в несколько ярусов. В самом низу изображены морские волны. Из них поднимаются растения, далее следуют животные, а на самом верху – люди. Над всем этим – скульптурная композиция с богиней жизни и плодородия Иштар. Примечательно, что еще с древних времен идет стремление человека поставить себя на верхней ступени лестницы жизни как существо, «стоящее ближе всех к ангелам»

Идея самозарождения жизни из воды, ила или гниющей материи также идет от древних мифов. В различных вариантах эта идея дожила до начала нашего века.


^ 1. ПЕРВЫЕ ШАГИ


1.1. Философские мысли о возникновении жизни

Древнегреческие философы Милетской школы (8-6 вв. до н.э.) принимапи идею возникновения живых существ из воды либо из различных влажных или гниющих материалов, что было результатом непосредственного влияния вавилонской культуры. Но еще Фалес (624-547 гг. до н. э.~ оспаривал мифологические представления и создал стихийно-материалистическое мировоззрение с элементами диалектики.

Согласно Фалесу и его последователям, возникновение живых существ из воды произошло без какого-либо вмешательства духовных сил; жизнь есть свойство материи. А.И.Опарин обоснованно отмечает, что философские взгляды Милетской школы «содержат зачатки всех концепций по вопросу происхождения жизни, которые впоследствии будут развиты более детально».

Яркое материалистическое развитие идеи самозарождения живых существ осуществляется позже в трудах Демокрита (460-370 гг. до н. э.) и Эпикура (341-270 гг. до н. э.). По мнению этих философов, возникновение живых существ – естественный процесс, результат природных сил, а не «акта творения» внешних сил.

Идеи Платона (427-347 гг. до н. э ) о двойственности мира

– первичном мире идей и вторичном, материал ном, мире – сыграли отрицательную роль в развитии взглядов на возникновение жизни. Даже такой разносторонний и самобытный философ, как Аристотель (384 – 322 гг. до н. э.), который колебался между идеализмом и материализмом, признавал бога как высшую форму и перводвигатель.

Согласно Аристотелю, организмы могут происходить от организмов, но вместе с тем могут возникать и от неживой материи. Он считал, что материя лишь пассивное начало, возможность, которая может осуществиться только через определенную форму. Бытие содержит внутреннюю цель развития (энтелехию). По Аристотелю, именно энтелехия как целеустремленная внутренняя сущность вдыхает жизнь в материю. Взгляды Аристотеля почти на 2000 лет определяют судьбу идеи о самозарождении жизни, которая становится предметом ряда идеалистических и мистических трактатов.


^ 1.2. Религиозные взгляды на жизнь

По вопросу о происхождении жизни было широко развито учение о самозарождении организмов, сущность которого христианские богословы видели в одушевлении безжизненной материи «вечным божественным духом».

В качестве примера здесь можно сослаться на одного из наиболее известных богословов средних веков, Фому Аквинского, учение которого и по сей день признается католической церковью единственной истинной философией. В своих сочинениях Фома Аквинский учил, что живые существа возникают путем одухотворения безжизненной материи. Так, в частности, образуются лягушки, змеи, рыбы при гниении морской тины и унавоженной земли. Даже те черти, которые в аду мучают грешников, по мнению Фомы Аквинского, возникают там в результате гниения грехов. Фома вообще всячески поддерживал и пропагандировал воинствующую демонологию. Он считал, что дьявол реально существует как глава целого полчища демонов. На этом основании он утверждал, что возникновение паразитов, вредящих человеку, может происходить не только по повелению божьему, но и в результате козней дьявола и подчиненных ему духов зла. Практическим выводом из этого положения явились многочисленные в средние века процессы над «ведь-мами», которых обвиняли в том, что сни напускали мышей и других вредителей на поля и таким образом губили посевы.

В реакционном учении Фомы Аквинского западная христианская церковь возвела в догму принцип внезапного самозарождения организмов, согласно которому живые существа возникают из безжизненной материи вследствие ее одушевления духовным началом.

Раннее христианство в вопросе о происхождении жизни основывалось на Библии, которая в свою очередь заимствовала данные из мистических сказаний Египта и Вавилона. Богословские авторитеты конца четвертого и начала пятого века, так называемые отцы христианской церкви, сочетали эти сказания с учением неоплатоников и разработали на этой основе свою мистическую концепцию происхождения жизни, которая полностью сохранена и до настоящего времени всеми христианскими вероучениями.

Живший в середине четвертого века нашей эры епископ Кесарийский Василий (которому церковь присвоила звание святого и великого) в своих проповедях е сотворении мира в шесть дней учил, что Земля по повелению бога сама из себя произвела различные травы, коренья и деревья, а также саранчу, насекомых, лягушек и змей, мышей, птиц и угрей. «Это повеление бога, – писал Василий, – действует и до сих пор с неослабевающей силой».

Как известно, в основе так называемых монотеистических религий (иудаизма, христианства, ислама) лежит теизм, т. е. вера в существование внемирового существа – бога, создавшего мир и управляющего им. Это мировоззрение имеет метафизический характер, так как оно учит, что природа создана богом в законченном, совершенном виде и поэтому все в ней якобы постоянно, неизменно. Виднейший средневековый богослов Фома Аквинский говорил, что идея развития, беспрерывного обновления мифа колеблет креационизм (от «креацио» – творение) – догмат божественного творческого акта, так как «делает менее очевидным бытие бога». Даже многие ученые прошлого под влиянием господствовавшей религиозной идеологии отрицали взгляд о преемственной связи органических видов, т. е. считали, что эти виды появились в результате отдельных и независимых друг от друга актов творения, так что «видов столько, сколько различных форм было создано в самом начале».

Дарвин в своей гениальной книге «Происхождение видов» нанес сокрушительный удар креационно-метафизическому учению о живой природе, дав непревзойденное по своей убедительности доказатепьство факта органической эволюции, – факта не только «текучести» органических видов, но и их неразрывной преемственной связи. Благодаря этому стало ясно, что органические формы появились не сразу чудесным образом, в готовом виде, а естественным путем одни от других в процессе длительного развития. А это означает, что живая природа не находится в стабильном, неизмененном состоянии: она имеет свою долгую историю – свое прошлое, настоящее и будущее.

Когда капитан корабля «Бигль» Р. Фиц – Рой, с которым Дарвин совершил свое знаменитое кругосветное путешествие, рьяно выступил против основного вывода эволюционной теории, отстаивая несомненность библейского сказания о сотворении мира, Дарвин сказал: «Жаль, что он не предложил своей тео-. рии, по которой мастодонт и прочие крупные животные вымерли по той причине, что дверь в ковчеге Ноя была сделана слишком узкой, чтобы они могли пролезть туда».

Повседневно мы наблюдаем, что все живые существа возникают путем рождения от себе подобных: человек родится от человека, теленок – от коровы, цыпленок вылупляется из того яйца, которое снесла курица, рыбы развиваются из отложенной такими же рыбами икры, растения вырастают из семян, которые созрели на таких же растениях. Но так не могло быть всегда, извечно. Наша планета Земля имеет свое начало, она когда-то возникла. Откуда же появились на ней прародитепи всех животных и растений?

Согласно религиозным представлениям все разнообразные живые существа были первоначально созданы богом. Вследствие этого творческого акта божества на Земле сразу, в готовом виде, возникли все прародители тех животных и растений, которые сейчас населяют нашу планету. Особым творческим актом был якобы создан и первый человек, от которого пошли все люди на Земле.

В частности, согласно священной книге евреев и христиан

– Библии – бог создал весь мир е шесть дней, причем на третий день им были сотворены растения, на пятый – рыбы и птицы, а на шестой – звери и, наконец, – люди: сперва мужчина, а потом женщина. Первого человека, Адама, бог слепил из безжизненного материала, глины и затем вдунул в него душу, отчего он и стал живым. Изучение истории показывает,что эти наивные сказки о внезапном возникновении животных и растений во вполне готовом, организованном виде покоятся на невежественном, некритическом истолковании поверхностных наблюдений окружающей нас природы.

На этой основе в течение многих веков существовало убеждение, что Земля является плоской и неподвижной и что Солнце обращается вокруг нее, подымаясь на востоке и скрываясь в море или за горами на западе. Такого же рода поверхностные наблюдения нередко внушали человеку мысль, что различные живые существа, как, например, насекомые, черви, а иной раз даже рыбы, птицы и мыши, могут не только рождаться от себе подобных, но и непосредственно возникать сами собой, само

' зарождаться из ила, навоза, земли и других безжизненных материалов. Всюду, где человек сталкивался с внезапным и массовым появлением живых существ, он рассматривал его как самозарождение жизни. Ведь и сейчас иногда невежественный человек убежден в том, что черви зарождаются в навозе и гниющем мясе, а различные паразиты в домашнем быту возникают сами собой из отбросов, грязи и нечистот. От его поверхностного наблюдения ускользает то обстоятельство, что грязь и отбросы являются лишь тем местом, гнездом, куда паразиты откладывают свои яички, из которых затем и развивается новое поколение живых существ.

Древние учения Индии, Вавилона и Египта рассказывают о таком внезапном зарождении червей, мух и жуков из навоза и грязи, вшей из человеческого пота, лягушек, змей, мышей и крокодилов из грязи Нила, светляков из искр догорающих костров. Эти сказания о самозарождении связывались в указанных учениях с религиозными легендами и преданиями. Внезапное возникновение живых существ обьяснялось лишь как частный случай проявления творческой воли богов или демонов.


^ 1.3. Научный взгляд на жизнь

Только в середине 17в. тосканский врач Франческо Реди (1626-1698) предпринимает первые опыты по самозарождению. В 1668 г. он доказал, что белые черви, которые встречаются в мясе, являются личинками мух; если мясо или рыбу закрьть, пока они свежие, и предотвратить доступ мух, то они, хотя и сгниют, но не произведут червей.


Сегодня опыты Реди выглядят наивными, но они представляли собой первый прорыв фронта мистических представлений о формировании живых существ.

Опыты по самозарождению жизни проводит и шотландский ученый Т. Ниидам (1713-1781), но их опровергает итальянец Л. Спалланцани (1729-1799) как совершенно некорректно поставленные. Сам Спалланцани проводит опыты, которые подтверждают выводы Реди о роли стерильности при подобных экспериментах.

Почти через двести лет после Реди в 1862 г. великий французский ученый Луи Пастер (1822-1895) публикует свои наблюдения по проблеме произвольного самозарождения.

Он доказывает, что внезапное возникновение («спонтанное самозарождение») микробов в различных видах гниющих настоек или экстрактов не есть возникновение жизни. Гниение и брожение – это результат жизнедеятельности микроорганизмов, чьи зародыши внесены извне. Микробы – сложно устроенные организмы и могут производить себе подобные существа, т. е. живое происходит от живого. Как ученый, который доверяет только результатам научных опытов, Пастер не делает глубоких выводов о происхождении жизни. Однако его исследования окончательно разрушили вековые предрассудки о спонтанном самозарождении.

Независимо от этого после опытов Пастера решение проблемы происхождения жизни стало чуть ли не невозможным. Приверженцы религии с облегчением вздохнули. Разумеется, сам Пастер никогда не утверждал, что жизнь не может возникнуть первично. Но большинство его современников именно так истолковали его опыты, принимая их за доказательство того, что жизнь не может возникнуть из неживой материи. В связи с этим известный английский ученый Дж. Холдейн отмечает: «По целому ряду исторических причин христианская церковь приняла именно эту последнюю точку зрения, потому что она, по мнению церкви, подчеркивала контраст между духом и материей».

В эти тяжелые для естествознания времена появляются трезвые умы (Т. Гексли, Дж. Тиндал и др.), которые во второй половине ХlХ в. высказывают предположение, что жизнь возникла в первичном океане из неорганического вещества в результате природного процесса.


^ 1.4. Жизнь из космоса

В это время возрождается и идея космического посева (панспермии), высказанная еще в Ч в. до н. э. греческим философом Анаксагором. По его учению, жизнь возникла из семени, которое существует «всегда и везде». Возрождение этой идеи

– естественная реакция на кризис в вопросе происхождения жизни, в который попало естествознание в середине ХlХ в. Тогда этот вопрос выглядел принципиально неразрешимым. И снова выход ищут в самозарождении или привнесении зародышей жизни с других космических тел.

После многовекового сна идея Анаксагора о «вечных семенах» была разбужена Х. Рихтером в 1865 г. Согласно последнему, зародыши жизни занесены на Землю метеоритами или космической пылью. В развитом и видоизмененном виде гипотеза о космическом посеве (панспермии) разработана шведским физикохимиком Сванте Авенариусом в 1884 г. По Авенариусу, жизнь на Земле произошла от спор растений или микроорганизмов, которые перенесены с других планет под действием светового давления или, возможно, метеоритами. Уже в то время П. Беккерель, а позже и ряд других ученых доказали невозможность переноса в жизнеспособном состоянии (активном или поддающемся активизации) зародышей жизни. На них губительно действуют космические лучи, особенно коротковолновое ультрафиолетовое излучение, которым пронизана Вселенная.

Идея панспермии жива и сегодня, она предстает в постоянно изменяющихся формах. Согласно одному из новейших вариантов этой гипотезы (называемому еще «инфекционной теорией»), жизнь на Землю была занесена обитателями других планет, которые совершали межпланетные и межзвездные перелеты. Однако этому нет никаких доказательств.

Ни один серьезный ученый сегодня не считает, что жизнь на Земле – уникальное явление во Вселенной. Однако некоторые допускают, что это действительно так и что земная жизнь – единственное счастливое (очевидно, для человека!) исключение. Но тот факт, что до сегодняшнего дня не установлен контакт с другими (внеземными) цивилизациями, еще не доказательство, что жизнь имеет место только на Земле. Вместе с тем, признание возможности существования жизни на других планетах вовсе не означает, что «зародыши жизни» с таких внеземных «плантаций» могут беспрепятственно переноситься с одного космического тела на другое. Несмотря на то, что проведено и проводится множество целенаправленных исследований, до сих пор не установлено никаких фактов, которые показывали бы, что живые существа принесены на Землю метеоритами или с космической пылью. Все опыты в этом направлении оказываются напрасными даже сейчас, когда человек сам или с помощью аппаратов проникает в ближайший космос. Опубликованные данные Б. Нада и других о микроорганизмах в метеоритах Оргюэй и Ивонна (Франция) оказались результатом ошибочного определения минеральных зерен в качестве некоего окаменелого микроорганизма и вторичного загрязнения поверхности метеорита.

Очевидно, что идея «посева» жизни на Земле из космоса не решает проблемы. Эта идея имеет чисто психологическую привлекательность – мы идем из космоса! Действительно, космос имеет особенно привлекательную силу для современного человека. Может быть, потому, что в бесконечности космоса сегодня человек предвидит будущие возможности нашей цивилизации, и в этом отношении его интерес вполне естествен. Вероятно, поэтому идея космического «посева» волнует многих.

Одним из современных апостолов гипотезы внеземного происхождения жизни является известный английский ученый, лауреат Нобелевской премии Фрэнсис Крик. Вместе с американским исследователем Лесли Оргелом Крик опубликовал статью, озаглавленную «Управляемая панспермия». По мнению авторов, «некая примитивная форма жизни была сознательно занесена на Землю другой цивилизацией». Если люди на Земле способны занести жизнь на другие планеты, почему бы не допустить, что сама жизнь на Земле есть продукт транспорта другой развитой цивилизации, которая существовала до нас за 4 млрд. лет. Интересно, не правда ли? После американских исследований Марса по программе «Викинг» по обнаружению жизни на этой планете (абсолютно никаких следов жизни не было обнаружено) известный американский писатель, автор научно-фантастических произведений, Рэй Бредбери остроумно писал: «Все-таки следует принять, что отныне на Марсе есть жизнь, та, которую человек донес до Марса, и теперь на Марсе есть наша жизнь!»

Но оставим в стороне этот фантастический исходный пункт статьи Крика и Оргела. Каковы другие предположения и доводы в пользу этой новой вариации на старую тему «посева извне?»

Во-первых, на борту космического корабля внеземной цивилизации «должны были быть» микроорганизмы многих видов. Радиус нашей Галактики составляет около 105 световых лет, так что, по Крику и Оргелу, космический корабль, движущийся со скоростью 0,001 скорости света, мог занести жизнь на все планеты нашей Галактики. В этом случае научно доказано только одно: под защитой космического аппарата микроорганизмы действительно могут сохраняться миллионы лет и при температурах, близких к абсолютному нулю. Остальные предположения, как и поиски призраков, не рассматривает даже фантастика.

Вторым доводом Крика и Оргела в пользу «космического посева» является универсальный характер генетического кода – единого механизма передачи наследственных свойств у всех живых организмов. Если предположить, говорят эти ученые, что жизнь возникла на Земле самостоятельно и одновременно в разных местах, то остается неясным, как сформировался единый для всех земных организмов генетический код. Единый механизм наследственности у земных организмов легко объясним

согласно Крику и Оргелу, если принять, что жизнь на Землю занесена с других планет. Однако для происхождения генетического кода возможно и «земное» объяснение. На ранних этапах химической эволюции, когда формируются сложные молекулы, в результате химического отбора, очевидно, создается и универсальный механизм передачи наследственных черт земными организмами.

Третий довод в пользу рассматриваемой гипотезы: «Присутствие крайне редких элементов в земных организмах означает что они имеют внеземное происхождение». Крик и Оргел указывают, что молибден содержится в земной коре в незначительном количестве, а его роль в обмене веществ (метаболизме) земных организмов значительна. Одновременно отмечается, что известны так называемые «молибденовые звезды» с высоким содержанием молибдена, которые и являются исходными «плантациями» микроорганизмов, занесенных на Землю! Приведение факта о низком содержании молибдена в земной коре и его большой роли в метаболизме земных организмов было бы ловким приемом в устной дискуссии, чтобы

смутить противника. Но написанное остается и может быть проверено. Впрочем, в этом случае проверка не нужна. Подобного типа несоответствие является правилом для целого ряда химических элементов, которые принимают участие в составе и метаболизме организмов. Это правило объясняется с позиций эволюционной биохимии. В связи с этим можно привести еще более яркий пример о низком содержании фосфора в земной коре и его исключительной роли для земных организмов: фосфор – обязательная составная часть нуклеиновых кислот, которые наряду с белками имеют важнейшее значение для жизни; кроме того, высшая нервная деятельность также очень тесно связана с фосфором. Следовательно, для объяснения некоторых химических особенностей земной жизни не обязательно привлекать другие звездные миры вроде «молибденовыхзвеэд».

Интересно отметить, что риторический трюк Крика и Оргела с молибденом был быстро раскрыт японским ученым Ф. Егани. Через год после статьи Крика и Оргела Егани опубликовал свои исследования содержания металлов в составе Земли. Суммарное содержание молибдена на Земле оказалось действительно низким, но его процентное содержание в морской воде в два раза выше, чем хрома. По этому поводу Егани пишет: «Относительное обилие этого элемента (молибдена) в морской воде подтверждает широко принятую точку зрения о происхождении жизни на Земле в первичном океане».

Как в целом, так и в своих отдельных вариантах гипотеза панспермии – мираж. Независимо от того, объясняет ли она историю распространения жизни, она не объясняет возникновения самой жизни. По выражению Дж. Бернала, эта гипотеза только «лукавая уловка ума», которая отвлекает его от решения проблемы. По мнению Бернала, «одинаково бессодержательны и утверждения, что жизнь была создана со специальной целью, и утверждение, что она пришла откуда-то из другого места, где была всегда». Так как если даже и допустить, что жизнь принесена с других космических тел, то подобное допущение ничем не помогает в решении проблемы происхождения жизни. «Все-таки жизнь, – пишет Опарин, -когда-то и где-то должна была возникнуть на эволюционном пути, а Земля, как показывают современные научные данные, была для этого вполне подходящим местом». Вот почему нет необходимости привлекать другие созвездия, удаленные от нас на миллионы световых лет, чтобы узнать тайну жизни. Эти тайны скрыты здесь

– на Земле, где люди открывают горизонты науки, любят фантастику, но уже перестали верить в призраки.

Уже установлено достаточно фактов, которые показывают, что физико-химические условия океана не противоречат идее земного происхождения жизни. Процентное содержание отдельных металлов одинаково у бактерий, губок, растений, животных и в океанской воде.

Однако вернемся к началу ХХ в. Все большее число ученых склонно признать, что проблема возникновения жизни не может быть решена наукой. Основания для такого мнения налицо: тысячелетнее господство религиозных мифов о сотворении мира и наивные представления о самозарождении заменяются умозрительными гипотезами и новыми мифами о космическом посеве. В научной среде в начале века остро реагировали на всякую умозрительную попытку объяснить мир вокруг нас. Знаменитый английский физик Резерфорд часто говорил: «Только бездельник говорит о Вселенной в моей лаборатории!» Но человечество (за исключением, может быть, представителей традиционного британского эмпиризма) не только с помощью поэтов и философов, но и добросовестных ученых стремилось познать

Вселенную и жизнь как ее детище.

Есть нечто символичное в том, что основы современной : теории происхождения жизни заложены в один прекрасный майский день. 3 мая 1924 г. на собрании Русского ботанического общества молодой советский ученый А. И. Опарин с дерзостью, присущей молодости, позволил себе с новой точки зрения рассмотреть проблему возникновения жизни. Его доклад «О возникновении жизни» стал исходной точкой нового взгляда на вечную проблему «откуда мы пришли?». Пять лет

': спустя независимо от Опарина сходные идеи были развиты английским ученым Дж. Холдейном. Общим во взглядах Опарина и Холдейна является попытка объяснить возникновение жизни в результате химической эволюции на первичной Земле. Оба они подчеркивают огромную роль первичного океана как огромной химической лаборатории, в которой образовался «первичный бульон», а кроме того, и роль энзимов – органических молекул, которые многократно ускоряют нормальный

ход химических процессов. В дополнение к этому Холдейн впервые высказывает идею, что первичная атмосфера на Земле, «вероятно, содержала очень мало или вообще не содержала кислорода».

Согласно Дж. Берналу, «труд Опарина содержит в себе основы новой программы химических и биологических исследований». Идеи. Опарина вдохновили многих ученых на новые целенаправленные исследования, результаты которых начинают открывать тайну жизни – эту мучительную и сладкую загадку для человека.


^ 2. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ


2,.1. Предпосылки возникновения жизни на земле

Большинство современных специалистов убеждены, что возникновение жизни в условиях первичной Земли есть естественный результат эволюции материи. Это убеждение основано на доказанном единстве химической основы жизни, построенной из нескольких простых и самых распространенных во Вселенной атомов

Исключительное морфологическое разнообразие жизни (микроорганизмы, растения, животные) осуществляется на достаточно единообразной биохимической основе: нуклеиновые кислоты, белки, углеводы, жиры и несколько более редких соединений типа фосфатов.

Основные химические элементы, из которых построена жизнь, – это углерод, водород, кислород, азот, сера и фосфор. Очевидно, организмы используют для своего строения простейшие и наиболее распространенные во Вселенной элементы, что обусловлено самой природой этих элементов. Например, атомы водорода, углерода, «кислорода и азота имеют небольшие размеры и способны образовывать устойчивые соединения с двух- и трехкратными связями, что повышает их реакционную способность.

Другие два биогенных элемента – сера и фосфор – присутствуют в относительно малых количествах, но их роль для жизни особенно важна. Химические свойства этих элементов также дают возможность образования кратных химических связей. Сера входит в состав белков, а фосфор – составная часть нуклеиновых кислот.

Кроме этих шести основных химических элементов в построении организмов в малых количествах участвуют натрий, калий, магний, кальций, хлор, а также микроэлементы: железо, марганец, кобальт, медь, цинк и небольшие следы алюминия, бора, ванадия, йода и молибдена; следует отметить и некоторые исключительно редкие атомы, которые встречаются случайно и в ничтожных количествах.

Следовательно, химическая основа жизни разнообразится еще 15 химическими элементами, которые вместе с шестью основными биогенными элементами участвуют в различных соотношениях в строении и осуществлении функций живых организмов. Этот факт особенно показателен в двух отношениях: 1) как доказательство единства происхождения жизни и 2) в том, что сама жизнь, являющаяся результатом самоорганизации материи, включила в эволюцию биологических макромолекул не только все самые распространенные элементы, но и все атомы, которые особенно пригодны для осуществления жизненных функций (например, фосфор, железо, йод и др.). Как , отмечает советский ученый М. Камшилов, «для осуществления функций жизни важны химические свойства ее атомов, к которым, в частности, относятся квантовые особенности». Не только структура, обмен веществ, но даже и механические действия '' живых организмов зависят от составляющих их молекул. Это, однако, не означает, что жизнь может быть сведена просто к

химическим закономерностям. Жизнь – одно из сложнейших, если не самое сложное явление природы. Для нее особенно характерны обмен веществ и воспроизведение, а особенности более высоких уровней ее организации обусловлены строением более низких уровней. Современная теория похождения жизни основана на идее о том, что биологические молекулы могли возникнуть в Далеком геологическом прошлом неорганическим путем. Сложную химическую эволюцию обычно выражают следующей обобщенной схемой: атомы, простые соединения простые биоорганические соединения, макромолекулы – организованные системы. Начало этой эволюции положено нуклеосинтезом в Солнечной системе,

когда образовались основные элементы, в том числе и биогенные. Начальное состоя

– нуклеосинтез – быстро переходит в процесс образования химических соединений. Этот процесс протекает в условиях первичной Земли со все нарастающей сложностью, обусловленной общекосмическими и конкретными планетарными предпосылками.

Первое необходимое условие имеет общекосмический характер. Оно связано с единой химической основой Вселенной. Жизнь развивается на этой единой основе, отражающей как количественные, так и качественные особенности отдельных химических элементов. Это допущение приводит к заключению, что на любой планете во Вселенной, которая похожа на нашу по массе и расположению относительно центральной звезды, может возникнуть жизнь. Согласно представлениям видного американского астронома Х. Шепли, во Вселенной имеется 108 космических тел (планет или звезд-лилипутов), на которых может возникнуть и существовать жизнь.

Главное условие возникновения жизни имеет планетарную причину и определяется массой планеты. Такое утверждение, быть может, имеет несколько геоцентрический и антропоцентрический характер, но жизнь, подобная земной, могла возникнуть и развиться на планете, масса которой имеет строго определенную величину. Если масса планеты больше чем 1120 массы Солнца, на ней начинаются интенсивные ядерные реакции, что повышает ее температуру и она светится, как звезда. Таковы планеты Юпитер, Сатурн, Уран и Нептун. Планеты с малой массой (Меркурий) имеют слабое гравитационное поле и не могут продолжительное время удерживать атмосферу, которая необходима для развития жизни. Здесь интересно отметить, что по ряду подсчетов, Земля приобрела 80% своей массы в первые 100 млн. лет своего существования.

Из планет Солнечной системы кроме Земли подходящую массу имеют Венера и Марс, но там отсутствуют другие условия. По мнению советского астрофизика В. Г. Фесенкова, во Вселенной 1% планет имеет подходящую массу.

Особенно важной предпосылкой возникновения и развития жизни является относительно постоянная и оптимальная радиация, получаемая планетой от центральной звезды. Обычно оптимальную радиацию получают планеты, имеющие орбиту, близкую к круговой, и подвергающиеся поэтому относительно постоянному облучению.

Обязательным условием возникновения жизни является наличие воды. Парадоксально, что, хотя вода – чуть ли не самая распространенная молекула во Вселенной, поразительно мало планет имеют гидросферу: в нашей Солнечной системе только Земля имеет гидросферу, а на Марсе имеется лишь незначительное количество воды.

Значение воды для жизни исключительно. Это обусловлено ее специфическими термическими особенностями: огромной теплоемкостью, слабой теплопроводностью, расширением при замерзании, хорошими свойствами как растворителя и др. Эти особенности обусловливают круговорот воды в природе, который играет исключительную роль в геологической истории Земли.


Из сказанного выше можно сделать следующий вывод: возникновение жизни на Земле есть часть общей эволюции материи во Вселенной, а не некий сверхъестественный акт. Налицо были исходные органические соединения, оптимальная масса Земли, оптимальная солнечная радиация, наличие гидросферы. В этих условиях эволюция материи с высокой степенью вероятности осуществляется по пути возникновения жизни.

За последние 20 лет были получены интересные сведения о наличии органических соединений во Вселенной. Источники этих сведений – естественные посланцы космоса на Землю, метеориты.

Все ранее рождавшиеся теории идеалистов, сторонников религиозных течений и даже материалистов были несостоятельными и до конца необоснованными из-за нехватки знаний тогдашних ученых. И только с наступлением капитализма, который отличался прогрессом в науке и технике, когда был накоплен большой научный потенциал, стали зарождаться научно обоснованные теории е происхождении жизни на земле.


2.2. Зарождение и развитие эволюционной идеи

Первые проблески эволюционной мысли зарождаются в недрах диалектической натурфилософии античного времени, рассматривавшей мир в бесконечном движении, постоянном самообновлении на основе всеобщей связи и взаимодействия явлений и борьбы противоположностей.

Выразителем стихийного диалектического взгляда на природу был Гераклид, эфесский мыслитель (около 530-470 гг.. до н.э.). Его высказывания о том, что в природе все течет все изменяется в результате взаимопревращений первоэлементов космоса – огня, воды, воздуха, земли, содержали в зародыше идею всеобщего, не имеющего начала и конца развития материи.

Крупнейший представитель ионийской школы философов

– Фалес из Милета считал, что все возникло из первичного материала – воды в ходе естественного развития. Анаксимандр исходил из того, что жизнь возникла из воды и земли под действием тепла. Согласно Анаксимену основным элементом является воздух, способный разрежаться и уплотняться, и этим процессом Анаксимен объяснял причину различий веществ. Он утверждал, что человек и животное произошли из земной слизи.

Представителями механистического материализма были философы более позднего периода (460-370 гг. до н. э. ). По Демокриту мир состоял из бесчисленного множества неделимых атомов, расположенных в бесконечном пространстве. Атомы находятся в постоянном процессе случайного соединения и разъединения. Атомы находятся в случайном движении и различны по величине, массе и форме, поэтому тела, появившиеся вследствие скопления атомов, могут быть также различными. Более легкие из них поднялись вверх и образовали огонь и небо, более тяжелые, опустившись, образовали воду и землю, в которых и зародились различные живые существа: рыбы, наземные животные, птицы.

Механизм происхождения живых существ первым пытался истолковать древнегреческий философ Эмпедокл (490-430 гг. до н. э.). Развивая мысль Гераклида о первичных элементах, он утверждал, что их смешение создает множество комбинаций, одни из которых – наименее удачные – разрушаются, а другие – гармонирующие сочетания – сохраняются. Комбинации этих элементов и создают органы животных. Соединение органов друг с другом порождает целостные организмы. Примечательной была мысль, что сохранились в природе только жизнеспособные варианты из множества неудачных комбинаций.

Зарождение биологии как науки связано с деятельностью великого мыслителя из Греции Аристотеля (387-322 гг. до н. э.). В своих капитальных трудах он изложил принципы классификации животных, провел сравнение различных животных по их строению, заложил основы античной эмбриологии.


В работе «О частях животных» приводится мысль о взаимосвязи (корреляции) органов, о том, что изменение одного органа влечет за собой изменение другого, связанного с ним функциональными отношениями.

В труде «Возникновение животных» Аристотель разработал сравнительно-анатомический метод и применил его в эмбриологических исследованиях. Он обратил внимание на то, что у разных организмов эмбриогенез (развитие эмбриона) проходит через последовательный ряд: в начале закладываются наиболее общие признаки, затем видовые и, наконец, индивидуальные. Обнаружив большое сходство начальных стадий в эмбриогенезе представителей разных групп животных, Аристотель пришел к мысли о возможности единства их происхождения. Этим выводом Аристотель предвосхитил идеи зародышевого сходства и эпигенеза (эмбриональных новообразований), выдвинутые и экспериментально обоснованные в середине 18 в.

Таким образом, воззрения античных философов содержали ряд важных элементов эволюционизма: во-первых, мысль о естественном возникновении живых существ и их изменении в результате борьбы противоположностей и выживании удачных вариантов, во- вторых, идею ступенчатого усложнения организации живой природы; в-третьих, представление о целостности организма (принцип корреляции) и об эмбриогенезе как процессе новообразования.

Отмечая значение античных мыслителей в развитии философии, Ф. Энгельс писал: «... в многообразных формах греческой философии уже имеются в зародыше, в процессе возникновения почти все позднейшие типы мировоззрений». Последующий период, вплоть до 16в., для развития эволюционной мысли почти ничего не дал. В эпоху Возрождения резко усиливается интерес к античной науке и начинается накопление знаний, сыгравших значительную роль в становлении эволюционной идеи.

Исключительной заслугой учения Дарвина явилось то, что оно дало научное, материалистическое объяснение возникновению высших животных и растений путем последовательного развития живого мира, что оно привлекло для разрешения биологических проблем исторический метод исследования.

Жизнь как особая форма существования материи характеризуется двумя отличительными свойствами – самовоспроизведением и обменом веществ с окружающей средой. На свойствах саморепродукции и обмена веществ строятся все современные гипотезы возникновения жизни. Наиболее широко признанные гипотезы – коацерватная и генетическая.

^ Коацерватная гипотеза. В 1924 г. А. И. Опарин впервые сформулировал основные положения концепции предбиологической эволюции и затем, опираясь на эксперименты Вунгенбергаде Йонга, развил эти положения в коацерватной гипотезе происхождения жизни. Основу гипотезы составляет утверждение, что начальные этапы биогенеза были связаны с формированием белковых структур.

Первые белковые структуры (протобионты, по терминологии Опарина) появились в период, когда молекулы белков отграничивались от окружающей среды мембраной. Эти структуры могли возникнуть из первичного «бульона» благодаря коацервации – самопроизвольному разделению водного раствора полимеров на фазы с различной их концентрацией. Процесс коацервации приводил к образованию микроскопических капелек с высокой концентрацией полимеров. Часть этих капелек поглощали из среды низкомолекулярные соединения: аминокислоты, глюкозу, примитивные катализаторы. Взаимодействие молекулярного субстрата и катализаторов уже означало возникновение простейшего метаболизма внутри протобионтов.

Обладавшие метаболизмом капельки включали в себя из окружающей среды новые соединения и увеличивались в объеме. Когда коацерваты достигали размера, максимально допустимого в данных физических условиях, они распадались на более мелкие капельки, например, под действием волн, как это происходит при встряхивании сосуда с эмульсией масла в воде. Мелкие капельки вновь продолжали расти и затем образовывать новые поколения коацерватов.

Постепенное усложнение протобионтов осуществлялось отбором таких коацерватных капель, которые обладали преимуществом в лучшем использовании вещества и энергии среды. Отбор как основная причина совершенствования коацерватов до первичных живых существ – центральное положение в гипотезе Опарина.

^ Генетическая гипотеза. Согласно этой гипотезе, вначале возникли нуклеиновые кислоты как матричная основа синтеза белков. Впервые ее выдвинул в 1929 г. Г. Меллер.

Экспериментально доказано, что несложные нуклеиновые кислоты могут реплицироваться и без ферментов. Синтез белков на рибосомах идет при участии транспортной (т-РНК) и рибосомной РНК (р-РНК). Они способны строить не просто случайные сочетания аминокислот, а упорядоченные полимеры белков. Возможно, первичные рибосомы состояли только из РНК. Такие безбелковые рибосомы могли синтезировать упорядоченные пептиды при участии молекул т-РНК, которые связывались с р-РНК через спаривание оснований.

На следующей стадии химической эволюции появились матрицы, определявшие последовательность молекул т-РНК, а тем самым и последовательность аминокислот, которые связываются молекулами т-РНК.

Способность нуклеиновых кислот служить матрицами при образовании комплементарных цепей (например, синтез и-РНК на ДНК) – наиболее убедительный аргумент в пользу представлений о ведущем значении в процессе биогенеза наследственного аппарата и, следовательно, в пользу генетической гипотезы происхождения жизни.

^ Основные этапы биогенеза. Процесс биогенеза включал три основных этапа: возникновение органических веществ, появление сложных полимеров (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов), образование первичных живых организмов,

^ Первый этап – возникновение органических веществ. Уже в период формирования Земли образовался значительный запас абиогенных органических соединений. Исходными для их синтеза были газообразные продукты докислородной атмосферы и гидросферы (СН4, СО2, Н2О, Н2, NН3, NО2). Именно эти продукты используются и в искусственном синтезе органических соединений, доставляющих биохимическую основу жизни. Экспериментальный синтез белковых компонентов – аминокислот в попытках создать живое «в пробирке» начался с работ С. Миллера (1951 – 1957). С. Миллер провел серию опытов по воздействию искровыми электрическими разрядами на смесь газов СН4 NН3 Н2 и паров воды, в результате чего обнаружил аминокислоты аспарагин, глицин, глутамин. Полученные Миллером данные подтвердили отечественные и зарубежные ученые.

Наряду с синтезом белковых компонентов экспериментально синтезированы нуклеиновые компоненты – пуриновые и пиримидиновые основания и сахара. При умеренном нагревании смеси цианистого водорода, аммиака и воды Д. Оро получил аденин. Он же синтезировал урацил при взаимодействии аммиачного раствора мочевины с соединениями, возникающими из простых газов под влиянием электрических разрядов. Из смеси метана, аммиака и воды под действием ионизирующей радиации образовывались углеводные компоненты нуклеотидов – рибоза и дезоксирибоза. Опыты с применением ультрафиолетового облучения показали возможность синтеза нуклеотидов из смеси пуриновых оснований, рибозы или дезоксирибозы и пслифосфатов. Нуклеотиды, как известно, являются мономерами нуклеиновых кислот.

^ Второй этап – образование сложных полимеров. Этот этап возникновения жизни характеризовался абиогенным синтезом полимеров, подобных нуклеиновым кислотам и белкам.

С. Акабюри впервые синтезировал полимеры протобелков со случайным расположением аминокислотных остатков. Затем на куске вулканической лавы при нагревании смеси аминокислот до 100 С С. Фокс получил полимер с молекулярной массой до 10000, содержащий все включенные в опыт типичные для белков аминокислоты. Этот полимер Фокс назвал протеиноидом.

Искусственно созданным протеиноидам были характерны свойства, присущие белкам современных организмов: повторяющаяся последовательность аминокислотных остатков в первичной структуре и заметная ферментативная активность.

Полимеры из нуклеотидов, подобные нуклеиновым кислотам организмов, были синтезированы в лабораторных условиях, не воспроизводимых в природе. Г. Корнберг показал возможность синтеза нуклеиновых кислот in vitro, для этого требовались специфические ферменты, которые не могли присутствовать в условиях примитивной Земли.

В начальных процессах биогенеза большое значение имеет химический отбор, который является фактором синтеза простых и сложных соединений. Одной из предпосылок химического синтеза выступает способность атомов и молекул к избирательности при их взаимодействиях в реакциях. Свойство избирательности определяет и способность молекул к самосборке, что было показано С. Фоксом.

Способность макромолекул к самосборке А. И. Опарин рассматривал в качестве доказательства выдвинутого им положения, что белковые молекулы коацерватов могли синтезироваться и без матричного кода.

Третий этап – появление первичных живых организмов. От простых углеродистых соединений химическая эволюция привела к высокополимерным молекулам, которые составили основу формирования примитивных живых существ. Переход от химической эволюции к биологической характеризовался появлением новых качеств, отсутствующих на химическом уровне развития материи. Главными из них были внутренняя организация протобионтов, приспособленная к окружающей среде благодаря устойчивому обмену веществ и энергии, наследование этой организации на основе репликации генетического аппарата (матричного кода).

А. И. Опарин с сотрудниками показал, что устойчивым обменом веществ с окружающей средой обладают коацерваты. При определенных условиях концентрированные водные растворы полипептидов, полисахаридов и РНК образуют коацерватные капельки объемом от 10' до 10 см', которые имеют границу раздела с водной средой. Эти капельки обладают способностью ассимилировать из окружающей среды вещества и синтезировать из них новые соединения.

Так, коацерваты, содержащие фермент гликогенфосфорилазу, впитывали из раствора глюкозе-1-фосфат и синтезировали полимер, сходный с крахмалом.

Подобные коацерватам самоорганизующиеся структуры описал С. Фокс и назвал их микросферами. При охлаждении нагретых концентрированных растворов протеиноидов самопроизвольно возникапи сферические капельки диаметром около 2 мкм. При определенных значениях рН среды микросферы образовывапи двухслойную оболочку, напоминающую мембраны обычных клеток. Они обладали также способностью делиться почкованием. Хотя микросферы не содержат нуклеиновых кислот и в них отсутствует ярко выраженный метаболизм, они рассматриваются в качестве возможной модели первых самоорганизующихся структур, напоминающих примитивные клетки.

Клетки – основная элементарная единица жизни, способная к размножению, в ней протекают все главные обменные процессы (биосинтез, энергетический обмен и др.). Поэтому возникновение клеточной организации означало появление подлинной жизни и начало биологической эволюции.


vozvrashenie-k-gipoteze-uroki-otvazhnogo-21.html
vozvrashenie-luntika-rossijskaya-blagotvoritelnost-v-zerkale-smi.html
vozvrashenie-ne-predusmotreno-stranica-11.html
vozvrashenie-ne-predusmotreno-stranica-18.html
vozvrashenie-ne-predusmotreno-stranica-23.html
vozvrashenie-sherloka-holmsa-stranica-3.html
  • university.bystrickaya.ru/glava-20-nuzhno-sdelat-vibor-kakoj-bila-bi-istoriya-rodis-u-potterov-devochka-proverte-podpisku.html
  • college.bystrickaya.ru/3struktura-i-soderzhanie-profilya-primernij-uchebnij-plan-16-annotacii-programm-uchebnih-disciplin-profilya-20-annotaciya.html
  • write.bystrickaya.ru/glava-12-chelovek-kotorij-umel-schitat-annotaciya.html
  • literature.bystrickaya.ru/domik-v-lesu-skazka-dlya-detej-i-vzroslih.html
  • predmet.bystrickaya.ru/ria-novosti-httpwwwrianru-29032006-00000-gosduma-rf-monitoring-smi-30-marta-2006-g.html
  • thesis.bystrickaya.ru/primechanie-k-tablice-ispolzovanie-elektivnih-kursov-kak-novoe-napravlenie-estestvennonauchnoj-podgotovki-uchashihsya-starshih-klassov.html
  • upbringing.bystrickaya.ru/kogda-ehal-v-mantuyu-nahoditsya-ona-primerno-v-soroka-milyah-k-vostoku-ot-kremoni-razmishlyal-o-tom-chto-tak-blizko-raspolozhennih-drug-k-drugu-znamenitih-goro.html
  • urok.bystrickaya.ru/prikaz-ot-rabochaya-programma-po-istorii-6-klass.html
  • nauka.bystrickaya.ru/vdmnnost-mzh-socalno-ekonomchnimi-ustroyami-ukrani-rozvinutih-kran.html
  • pisat.bystrickaya.ru/tretij-tom-dramaticheskoj-vselennoj-sleduet-schitat-v-to-zhe-vremya-chetvertim-i-poslednim-tomom-sochineniya-predstavlyavshego-soboj-odno-iz-osnovnih-moih-zanyatij-v.html
  • report.bystrickaya.ru/informaciya-ob-obyavlenii-konkursa-na-zameshenie-vakantnoj-dolzhnosti-gosudarstvennoj-grazhdanskoj-sluzhbi.html
  • tests.bystrickaya.ru/literatura-elektrona-biblioteka-gumer.html
  • ekzamen.bystrickaya.ru/skazka-rodilas-davno-prezhde-chem-lyudi-nauchilis-chitat-i-pisat-skazki-sochinyali-narodnie-mechtateli-i-rasskazivali-ih-rodnim-i-druzyam-tak-shagala-skazka-iz-ust-v-usta.html
  • uchitel.bystrickaya.ru/programma-razvitiya-municipalnogo-obrazovatelnogo-uchrezhdeniya-srednyaya-obsheobrazovatelnaya-shkola-6.html
  • pisat.bystrickaya.ru/strahovaya-deyatelnost-v-rossijskoj-federacii-chast-12.html
  • laboratory.bystrickaya.ru/zarplata-pri-specrezhimah.html
  • teacher.bystrickaya.ru/glava-11-a-v-nej-6-statej-sochinenie-grigoriya-kotoshihina.html
  • uchenik.bystrickaya.ru/kreditnij-rinok-i-ego-uchastniki-chast-2.html
  • notebook.bystrickaya.ru/kazhdij-umiraet-v-odinochku-kratkoe-soderzhanie-romana-t-drajzera-amerikanskaya-tragediya.html
  • composition.bystrickaya.ru/osnovnoe-soderzhanie-dissertacii-ivanov-sergej-nikolaevich.html
  • bukva.bystrickaya.ru/ron-rubin-styuart-enri-gould-stranica-7.html
  • grade.bystrickaya.ru/nauchno-issledovatelskaya-rabota-polozhenie-ob-attestacii-pedagogicheskih-i-rukovodyashih-rabotnikov-3-8-2-polozhenie.html
  • ekzamen.bystrickaya.ru/sektor-kafedri-eoedtehnicheskoe-perevooruzheniemodernizaciya-i-remont-v-energetike.html
  • lesson.bystrickaya.ru/raketi.html
  • shpargalka.bystrickaya.ru/vaniya-k-operezhayushej-geofizicheskoj-osnove-gosudarstvennoj-geologicheskoj-karti-rossijskoj-federacii-masshtaba-1-1000000-tretego-pokoleniya-vtoraya-redakciya-sankt-peterburg-2010-g.html
  • exam.bystrickaya.ru/ya-golos-vash-zhar-vashego-dihanya-po-lirike-a-ahmatovoj.html
  • report.bystrickaya.ru/klassifikaciya-sledstvennih-versij-planirovanie-ochnoj-stavki-planirovanie-osmotra-mesta-proisshestviya-planirovanie.html
  • kolledzh.bystrickaya.ru/4-termodinamika-a-g-rokah-fizika-tehnika-inte.html
  • composition.bystrickaya.ru/po-specialnosti-19060265-ekspluataciya-peregruzochnogo-oborudovaniya-portov-i-transportnih-terminalov.html
  • teacher.bystrickaya.ru/filosofiya-rannego-ellinizma-filosofiya.html
  • desk.bystrickaya.ru/osobennosti-lecheniya-razlichnih-morfologicheskih-variantov-hgn-metodicheskoe-posobie-po-pediatrii-bbk.html
  • upbringing.bystrickaya.ru/kommunikacionnie-kanali-i-ih-vliyanie-na-effektivnost-raboti-organizacii.html
  • thesis.bystrickaya.ru/prilozhenie-14-metodicheskie-rekomendacii-dlya-organov-gosudarstvennoj-vlasti-subektov-rossijskoj-federacii-i-organov-mestnogo-samoupravleniya-po-realizacii-federalnogo-zakona-ot-8-maya-2010-g-83-fz-v-sfere-sporta.html
  • writing.bystrickaya.ru/adovkatura-v-rossii-chast-25.html
  • teacher.bystrickaya.ru/glava-9-ostrie-kunti.html
  • © bystrickaya.ru
    Мобильный рефератник - для мобильных людей.